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Darwin Correspondence Project

From Gaston de Saporta1   16 December 1877

Aix

le 16 Dec. 1877

Très cher Monsieur,

J’ai un double motif pour vous écrire; d’abord je veux vous dire que j’ai su de Paris que alliez être probablement choisi et proposé par la Section de botanique de l’Académie des Sciences et que votre élection, si longtemps attendu, ne souffrirait aucune difficulté—2 Je serai doublement heureux de cet événement et pour mon pays qui se doit d’accueillir un homme comme vous qui avez donné à l’histoire naturelle en général et à ce qui concerne sa consideration de l’espèce une impulsion si vive que toutes les notions se sont, pour ainsi dire, renouvelées; j’en serai heureux encore pour moi-même, puisque je fais partie, a titre de correspondan⁠⟨⁠t⁠⟩⁠ de cette même section de botanique et que je deviendrai votre confrère, après avoir été un de vos premiers disciples en France. Plus je vais, plus j’avance dans l’existence et dans la poursuite de mes recherches paléontologiques, puis je vois se confirmer vos vues, vos tendances, votre façon d’envisager les choses, et de prèsenter les solutions raisonnables des phénomènes anciens, relatifs a l’origine et au développement graduel des êtres vivants.

C’est pour cela que le second motif de ma lettre est de vous féliciter de votre très beau livre sur les effets de la fécondation croisée dans les végétaux, dont vous avez bien voulu m’envoyer la traduction française—3 Ce n’est pas tant le livre lui-même et les expériences qui y sont relatées que j’admire mais la portée immense et la fécondité des résultats que vous visez dans votre Résumé général et dans les réflexions qui terminent l’ouvrage— Je crois vraiment que, grâce à vous, nous touchons à la solution définitive du grand problème qui m’a préoccupé depuis que je suis devenu naturaliste: par quelle voie, par quels procédés l’évolution successive et graduelle des animaux et des plantes terrestres s’est accomplie et la raison d’être des phases de cette immense évolution, et par suite de celle des espèces vivantes qui peuplent le sol émergé, respirent l’air ou plongent leurs racines dans le sol.

Vous savez à quel point l’évolution tardive des Dicotyledones m’a toujours préoccupé, comme un des phênomènes les plus curieux, tant par son immense importance, que par la rapidité apparente avec laquelle il s’est jadis manifesté.4 Maintenant le rôle que vous attribuez aux Insectes dans la fécondation joint à la nécessité du croisement explique tout: la pauvreté antérieure du règne végétal, réduit si longtemps, en l’absence de certaines catégories d’insectes, aux seules plantes anémophiles, dont la variété est le nombre n’ont jamais pu dépasser une certaine limite et chez les quelles les substances nutritives et succulentes ne sont jamais ni très abondantes ni bien diversifiés. L’absence des insectes suceurs pendant le jurassique m’avait deja frappé et M. Heer5 également. J’ai mentionné cette absence ou cette rareté dans mon introduction à la flore jurassique, Tom 1, p. 53 et 54 et pourtant je croyais encore à l’existence d’un Lepidoptère de Solenhofen, dont M. Scudder de Boston a depuis nié à juste droit l’existence, en sorte que les plus anciennes especes connues de cet ordre sont encore celles de l’éocène superieur des Gypses d’Aix.6

Maintenant on conçoit très bien que les angiospermes dont les combinaisons florales et les croisements d’individus à individus et de fleur à fleur dépendent du rôle des insectes n’aient pu se montrer et les multiplier que sous l’impulsion de ceux-ci et que ceuxci, de leur côté, n’aient pu devenir nombreux et actifs et s’attacher à tel type déterminé, qu’a raison même de l’apparition des vegetaux qui ont favorisé leur existence; les insectes et les plantes ont donc été à la fois effet et cause par rapport à eux-mêmes, les plantes ne pouvant se diversifier que par les insectes et ceux-ci ne pouvant fournir beaucoup de melli et pollinifages tant que le règne végétal demeurait pauvre en combinaisons et formé presque exclusivement de plantes anémophiles.

Il suit delà que les plantes et les insectes, du moins les insectes suceurs—Diptères, hymenopteres, Lepidopteres beaucoup de Coleoptéres ont dû se développer en même temps,7 en favorisant leur évolution mutuelle et suivant d’abord une marche évolution lente, obscure presque latente jusqu’au moment où les effets du croisement et du nouveau mode de fécondation se faisant sentir, le règne végétal et les angiospermes en particulier ont dû prendre l’essor, se ramifier dans toutes les sens et offrir dans toutes les directions les combinaisons florales les plus variées et les plus inattendues, toujours en relation avec des insectes disposés pour cela même à se multiplier et à se diversifier de plus en plus—

Voilà comment je conçois maintenant les choses, mais j’admets encore un ordre d’enchainement distinct et plus élevé encore par les conséquences qu’il a entraînées: je veux parler de celui des mammifères a liés aux plantes, comme celles-ci aux insectes et si les plantes n’ont pu se développer et se perfectionner, grâce au croisement, que sous l’influence des insectes, et à mesure que ceux-ci augmentaient de nombre et de variété, les mammifères, de leur côté, n’ont pu commencer leur marche ascensionnelle que lorsque celle du régne végétal a été d’abord accomplie— Dès lors les régimes ont dû varier et les types se modifier acquérir la force, la diversité, lutter avec avantage et enfin obtenir la prédominance— Si l’on résume la marche des trois séries on voit: que dans le lias inférieur les classes d’Insectes sont largement représentées mais surtout les broyeurs, phyllophages, les omnivores et les carnassiers—presque pas d’Insectes suceurs, peu ou point d’hymenoptères ni de diptères, point de lepidoptères— ces classes ont été peut être représentées, mais seulement par un nombre d’individus de plus restreint— dans le règne végetal pauvreté encore plus grande: en fait de Phanérogames rien que des Gymnospermes et quelques monocotylédones— Le travail des insectes sur les Phanérogames s’opère entre cette époque et celle de la craie de Rouen ou Cénomanien.8 C’est alors que quelque type obscure et inférieur de plante phanérogame, plus ou moins comparable aux Gnétacées a du subir l’influence des insectes et donner lieu à une évolution d’abord lente, puis rapide dans ses effets d’où les dicotyledones sont sorties—9 on les rencontre partout déjà nombreux et bientôt prépondérant dès la base du Cénomanien. Alors seulement les mammifères ont eu occasion de sortir de leur obscurité en utilisant a leur tour, les nombreuses substances nutritives, les aliments de plus en plus variées que la classe nouvellement formée mettait à sa disposition— L’élaboration des mammifères se prolonge obscurement et cette catégorie ne se montre comme déjà puissante qu’au commencement du tertiaire, alors que le règne végétal, se trouve lui-même composé à près des mêmes éléments et en grande partie des même genres que maintenant— Cependant si un nouveau progrès a eu lieu depuis lors; il reparti justement sur ces combinations florales que vous avez examinées de près et qui dépendent chacune de l’action d’un insecte, souvent d’une espèce déterminée attachée à une fleur et se trouvant si étroitement adaptée que le sort de la plante dépend des lors de l’insecte— Les corolliflores ou gamopétales les composées, les Legûmineux papilionacées passent pour être les séries qui se sont formées et ont répandues plus tard que les autres et vos exemples sont particulièrement tirès de ces plantes.10

Il serait curieux, je pense de soumettre a l’examen les types d’Angiospermes dicotylédones, qui se sont fixés les premières et n’ont plus varié ou n’ont que tres peu varié depuis lors— Il existe effectivement des types de végétaux peu sujets à varier, a la fois robustes et persistants, qui a l’exemple de certaines cryptogames et des Araucaria et Ginkgo parmi les Conifères ont gardé intacte leur organisation depuis un âge des plus reculés—11 ils peuvent nous mettre sur la voie des modes de croisements les plus simples et de l’intervention des insectes à l’origine ou dans des temps rapproches de l’origine premier des Dicotylédones.

Les études faites par moi cet été en vue de la conférence donnai au Hâvre me permettent de vous citer quelques uns de ces types primitifs qu’il vous sera peut être possible d’expérimenter—12 En premier lieu le Lierre, Hedera, représenté certainement dans le Cénomanien de Bohême— Le lierre est une plante presque monotype qui m’a toujours frappé par la multitude d’insectes qu’attirent des fleurs.13 Les ombelles présentent un exemple de dimorphisme très apparent; les mâles fleurissant bien avant les femelles et certains pieds n’ayant que des ombelles mâles ou des ombelles femelles, ce qui produit une sorte de dioïcité accidentelle—14

D’Aralia—type Oreopanax parait également avec fait partie de la flora cretacé ancien—15

Myrica type comptonia également—16

Menispermum aussi— je citerai aussi le type des tilleuls et celui des malvacées ou des Heracléa mais comme il faut préciser— apres l’Hedera je trouve une example trés concluant dans la Magnolia—type sûrement crétacé dont la fleur me semble représenter le type floral le moins transformé, le plus voisin de ce qu’a dû été originaire l’appareil floral des angiospermes et des Dicotyledones, qu’il soit donné d’examinér cette fleur et celle des Nymphæa qui est dans le même cas doivent attirer les insectes—17 Il y a ici abondance de pollen et multiplication des organes sexuées de manière à operir une sorte de croisement dans l’intérieur de la même fleur je le suppose du moins— n’ayant rien vu sur ces deux types dans votre livre.

Je citerai en dernier lieu le genre Hymenea, qui fait partie des Légumineuses, Césalpiniées, comme ayant laissé des vestiges trés surement déterminables dans le cénomanien de Bohême— Je suppose que l’Hymenea doit avoir à peu de choses près la floraison de nos arbres de judée; je vois à l’instant même que les fleurs sont disposées au sommet des rameaux en grappes ramifiées; la fleur est hermaphrodite à 5 petals presque égaux, dix étamines, dont 5 plus courtes—l’ovaire stipité est surmonté d’un style d’abord replié et terminé par une petite tête stigmatifère.18 Il y a là une organisation florale digne de remarque comme étant antérieure et aux avortements de parties et à la dioïcité dont le Ceratonia donne l’exemple et au type postérieur et nettement irrégulièr des légumineuses-papilionacées.19 Il y a seulement dans les pétales des Hymenea une tendance à l’irrégularité, qui se manifeste par une légère inégalité des pétales— Il faudrait pouvoir examiner et définer le rôle dévolu aux insectes dans un type floral qui n’a sans doute pas changé depuis l’origine première du groupe, dont les Papilionacées ne constituent qu’une déviation secondaire.

Je conçois que le croisement qui n’est pas absolument nécessaire à la fécondation lui soit cependant utile, en l’activant et augmentant sa force; mais le rôle du croisement surtout de celui s’opèrent d’une plant à l’autre, qui doit être venu le dernier et qui se combine avec le dimorphisme, le rôle de ce croisement doit surtout consister à faire naitre et à accrûter la tendance à la variation, par suite à la modification graduelle des formes et des types— on conçoit dès lors qu’avant l’existence de ce mode de croisement le règne végétal soit demeuré longtemps si pauvre et si monotone, relativement à ce qu’il a été depuis; mais le mode de croisement par insectes allant d’une plante à l’autre, la structure des fleurs nécessitant cette intervention et le transport du pollen ne doivent pas être le seul ni le plus ancien; ce mode s’exige un appareil compliqué et délicat qui n’a du apparaître que tardivement, à mesure que le règne végetal se perfectionnait. Des modes de croisement plus simples ont dû suffire à l’origine et ceux dont les Araliacées, les Magnoliacées les Malvarées et les Césalpiniées probablement aussi Les Laurinées offrent des exemples doivent être certainement du nombre.20 La réduction du parties, leur avortement, l’adaptation l’irrégularité, l’ornementation l’ampleur et l’irrégularité des parties qui accompagnent les organes sexuels proprement dits doivent être postérieur au moment où la fleur des angiospermes a commencé à se constituer—

Les fleurs à parties nombreuses, multiples, d’une part et, de l’autre, les fleurs obscures peu apparentes et en même temps complètes doivent être les plus anciennes— Les suppresions les avortements, les développement de corolle, les soudures mutuelles sont venues après que la fleur avait acquis la structure que nous lui connaisons; elle a été d’abord régulière et formée de verticilles qui ne sont eux-même que des tours de spire rapprochés.

On peut aller, je croi dans la voie ouverte par ces considerations plus loin que vous n’avez été— l’appareil floral des angiospermes n’est visiblement qu’un axe ou rameau sexué contracté replié sur lui-même, les organes sexués n’etant que des feuilles, androphylles et carpophylles, ceux-ci se reunissant pour former le Gynerie—21

Les axes ou rameaux sexués ont été conformés différement et cela dès l’origine qui est marquée par la différenciation des trois groupes: chez les Cycadées, les Conifères et les Angiospermes en général.22

Chez les cycadées il y a eu des rameaux sexués sur les quels les sexes se sont montrés séparément; de là des cônes mâles et des cônes femelles, les sacs pollinques occupant la face dorsale des folioles ou feuilles transformées en androphylles et les ovules tenant la place d’une foliale avortée comme le montre l’organe femelle du Cycas—23

En tout, chez les Cycadées, la séparation des sexe est complete mais les androphylles et les carpophylles proviennent les uns et les autres des mêmes parties transformées— une fin le strobile formé, les combinaisons qui ont pu s’accomplir n’ont plus été que de minime importance et le groupe a montré une grande immobilité dans ses traits caractéristique—

Les Coniféres sont déjà assez differentes— chez elles les androphylles et et les carpophylles n’ont pas tout a fait la même origine morphologique— Le cône est bien le résultat d’un rameau sexué, contracté et dont les feuilles transformées se sont rapprochées en se modifiant, mais chez les coniféres les sacs à pollen occupent directement la base de la partie dorsale des feuilles, tandis que les carpophylles résultent d’une bourgeon en des premiers feuilles d’un bourgeon avorté toujours situé à l’aisselle d’une feuille axillante ou bractée ordinairement modifiée, accrue et souvent soudée avec le bourgeon changé en carpophylle soustendu par cette bractée— de là un appareil d’un nature spéciale que a pu donner lieu à de plus grande variation que celui des Cycadées, mais qui a pourtant assez promptement atteint certaines limites au delà des quelles il n’y a plus eu, chez les Conifères, comme chez les Cycadées, que des variations de détails et aucun type nouveau. Lorsqu’il existe accidentellement chez les conifères des cônes androgynes on constate cette différence de position des deux sexes, ses loges a pollen occupant la face dorsale des bractées et les supports ovulaires etant disposées intérieurement à l’aisselle de celles ci— chez les Angiospermes le cas est trés distinct; il faut concevoir forcément le rameau ou axe focal dont la contraction a donné lieu a la fleur, comme chargé de feuilles sexuées du même ordre, seulement ces feuilles sexuées étant disposées de telle Sorte que les carpophylles occupaient constamment le somme de l’axe, les androphylles la partie moyenne de ce même axe ou rameau, vers le bas du quel se trouvaient des feuilles non sexuées, qui en se modifiant par suite du voisinage des parties sexuées ont donné lieu aux pieces et aux verticilles du périgone. Seulement, dans cet état primitif, il faut admettre qu’il existait dejà une certaine différence entre les plantes qui devinrent les monocotylédons et celle qui furent les Dicotylédons; cette différence nous est révélée par la nature respective de l’embryon qui prouve que les monocotylédons eurent de bonne heure des feuilles alternes, engainentes et les Dicotylédones des feuilles opposées ou décussées mais qui passerent ensuite promptement à une combinaison spirale répondant a la formule 25, tandis que les feuilles des monocotylédones étaient plutôt soumises à la formule 13— Il y aurait donc eu, chez les premières, tantôt des feuilles opposées ou décussées et tantôt des feuilles alternes disposées principalement selon la formule 25; chez les secondes, des feuilles engainantes obéissant à la disposition exprimée par la formule phyllotaxique 13, lorsque les spires ou les paires opposées des feuilles sexuées, formant les axes floraux, des unes et des autres, se seraient s’approchées, contractées, réunies de facon à produire la fleur— de là je crois le nombre 3 qui domine dans la fleur des Monocotylédones et le nombre 5 le nombre cinq est le plus fréquent il n’est pas pourtant universel et le nombre 3 âparait dans la combinaison florale de certains types— ou ses multiples, 2 ou ses multiples qui régit les parties de la fleur chez les Dicotylédons— c’est là je crois une loi très simple et très facile à verifier. Il en résulte cette conséquence naturelle que les monocotylédones étaient plus simples et moins variées, moins diversifiées, lorsque, chez elles, l’appareil sexués est devenu la fleur; au contraire les Dicotylédones, à ce même moment, comprenaient déjà plusieurs types distincts; les uns à feuilles opposées, les autre à feuilles ordonnée en spires suivant diverses formules— Enfin leurs axes sexués pouvaient comprendre une nombre proportionnel plus ou moins considérable d’androphylles et de carpophylles formant tantôt une seule rangée spirale, tantôt un nombre plus ou moins considérable, de paires ou de rangées de spires— De là les diversités originaires que l’on remarque dans la structure de l’appareil floral des Dicotyledones— Il faut sourtout faire cette distinction que j’ai indiquée depuis longtemps et qui résulte de la position occupée jadis par l’axe ou rameau sexué, au moment où il a donné lieu à la fleur: Selon que ce rameau floral a été terminal ou seulement axillaire. La contraction d’un rameau sexué terminal c’est à dire comprenant un rameau entier est l’origine de toutes des fleurs à parties multiples de celles dont la fleur de Magnolia est l’exemple le plus parfait. Mais dans une foule d’autre cas le rameau sexué ne comprenait qu’un petit nombre de parties, situés vers la sommité d’un rameau et cette sommité seule s’est alors transformée en fleur; ou bien le rameau sexué était en même temps faible, court et axillaire et des lors il n’a donné naissance qu’à des fleurs isolées, formées d’un nombre restreint de parties sexuées— Dans mon hypothèse la prèsence des verticilles secondaires, corolle et calyce s’expliquent le plus aisement du monde.

Si cette hypothèse que je crois voisine à la vérité était adaptée—il faudrait reconnaitre que les Angiospermes ont été originairement monoïques ayant leurs organes sexuées disposées côte à côte sur le même rameau, suivant un ordre déterminé, les carpophylles toujours au dessus et les androphylles occupant la partie moyenne de l’axe. Les sexes étaient séparés, mais sur la même branche. Dans ce premier état, avant même la formation de la fleur, certains angiospermes ont pu devenir dioïques, et certains combinaisons florales que nous découvrirons peut-être un jour se produire et favoriser hâtivement certains groupes prototypiques. Ce que je connais des Monocotyledones Secondaires et infraliasiques me fait voir une organisation florale déjà tres complexe et plus voisine de celle des Cyclanthées que d’aucune autre groupe vivante.24 D’autre part, les Cordaïtées, dont M. Renault du muséum vient d’examiner l’organisation florale le trouvent déjà plus voisines des Gnétacées et plus parfaîtes ou du moins plus avancées que les Conifères—25 Chez les Cordaïtées, les sexes sont séparées, mais il y a un groupement des étamines rangées autour d’un emplacement central qui rappelle déjà la fleur et par leur structure, ces organes rappelent plutôt l’organe mâle des angiospermes que l’androphylle des Conifères; ce dernier étant au contraire lié à ce qui se voit chez les Cycadées— Les angiospermes étaient donc monoïques et peutêtre aussi en faible partie dioïques avant que le contraction de leurs rameaux sexués n’ait donné lieu à la fleur— Cette formation de la fleur, avec la conséquence forcée de l’hermaphroditisme, a été bientôt corrigée et par la diversité des combinaisons aux quelles la fleur donne lieu en se produisant et peutêtre aussi en fournissant aux insectes dont le rôle commençait à devenir important un lieu de rendez vous une sorte d’habitation et d’endroit clos au moyen des pièces de la corolle, où ils pouvaient aisément se tenir, stationner; je crois aussi que la production du nectar dut être favorisée par ce rapprochement des diverses organes sexuées mis en contact, le rôle du vent et son importance au point de vue de la fécondation dut être forcément amoindrie.

Ce qui est certain c’est qu’à partir du moment où la fleur s’est trouvée formée un nouveau travail d’évolution s’est manifesté, ce travail est celui par lequel dans beaucoup de plantes, l’ensemble des parties florales, le rameau eu plutôt la branche portant les fleurs, s’est transformée à son tour pour donner lieu à l’inflorescence; un autre mouvement est celui par lequel, en même temps que les fleurs se groupaient en inflorescence, s’opérait la régularisation ou l’irrégularisation par réduction soudures, avortement, développement de leur parties composantes— de là retour non seulement à la variété, mais à la monoïcité puis à la dioïcité; et par le dimorphisme, la structure intime et l’intervention nécessaire des insectes réalisation de tous les phénomènes que vous avez si bien décrits et dont vous avez reconnu l’importance et l’influence sur le règne végétal tout entier.

Je serais heureux si après m’avoir lu vous me donniez votre opinion sur les points principaux que je viens d’enquêtter.

Je vais demander à Paris communication de toutes les empreintes du Permien de Russie qui se rattachent de près ou de loin à la feuille dont je vous ai parlé cet automne—26 Je suis porté à croire que cette feuille singulière ne serait pas une Dicotyledone prototypique mais plutot l’expression d’un rameau perdu, qui aurait été la plus parfaite et la plus élevée en organisation du groupe des Salisburiées parvenu à son apogée. Je n’ai pu retrouver dans aucun Dicotyledone vivante un second exemple d’une feuille bilobée comme celles du Ginkgo mais ayant du nervures anastomosées et la marge lobulée—27

Je joins à ma lettre un calque du cette empreinte digne d’attente28 et serais votre trés devoué Comte G. de Saporta

Si Vous avez l’occasion de montrer la feuille permienne dont je vous envoie le dessin à quelque botaniste habile ayant vu beaucoup de plantes, comme Hooker, il faudrait lui demander s’il lui est possible d’indiquer quelque assimilation raisonable.29

CD annotations

3.10 J’ai … Solenhofen 3.12] scored pencil
9.1 Oreopanax] underl pencil
9.2 ancien] underl pencil
19.15 celles ci] underl pencil
19.20 vers] underl pencil
19.30 décusées] underl pencil
19.30 disposées 19.31] underl pencil
20.6 certains … prototypiques 20.8] scored pencil; ‘produires’ underl pencil; ‘groupes’ underl pencil
20.9 infraliasiques] underl pencil
21.6 soudures 21.7] underl pencil
24.1 joins] underl pencil

Footnotes

For a translation of this letter, see Appendix I.
CD had been nominated six times since 1870 for membership of the zoological section of the Académie des sciences; he was elected to the botanical section in 1878 (Corsi and Weindling 1985, p. 699). For more on CD’s earlier unsuccessful nominations, see Correspondence vol. 18, letter from Armand de Quatrefages, 18 July 1870, and Correspondence vol. 20, letter from Armand de Quatrefages, 23 July 1872.
Saporta’s name is on CD’s presentation list for Cross and self fertilisation (see Correspondence vol. 24, Appendix III). The French translation of the book was published in 1877 (Heckel trans. 1877).
Oswald Heer.
See Saporta 1873–91, 1: 53–4. Solnhofen, in the region between Nuremberg and Munich, Germany, was the site of a limestone quarry where many late Jurassic fossils were very well preserved. Samuel Hubbard Scudder had written that the oldest fossil Lepidoptera were found in upper Eocene beds in Aix (Scudder 1875, p. 70).
Diptera is the order of gnats, mosquitoes, and true flies; Hymenoptera is the order of ants, bees, and wasps; Lepidoptera is the order of butterflies and moths; Coleoptera is the order of beetles.
The Lias is a set of rock strata of the early Jurassic epoch. The Rouen chalk (craie de Rouen) is a geological formation of the Cenomanian age in the late Cretaceous epoch.
Gnetaceae is a family of tropical gymnosperms; only one genus is recognised within it, but it formerly contained other genera now placed in other families of the order Ephedrales.
Corolliflorous flowers have petals united and stamens attached to the corolla; gamopetalous flowers have petals fused together at the base. Both terms were coined by Augustin Pyramus de Candolle in Théorie élémentaire de la botanique (A. P. de Candolle 1813). Compositae is a synonym of Asteraceae, the family of daisies, asters, and sunflowers. Leguminosae and Papilionaceae are synonyms of Fabaceae, the family of peas, beans, and legumes.
Araucaria is a genus in the order Pinales (pines); Ginkgo is a genus in the order Ginkgoales. The present class Pinopsida (conifers) includes the order Pinales, but Ginkgoales is now placed within its own class Ginkgoopsida.
Saporta had organised a conference on the ancient climates of Europe and the development of plants, at the Congrès de l’Association française pour l’avancement des sciences (Congress of the French Association for the Advancement of Sciences), held at Le Hâvre in August 1877. His published paper appeared in 1878 (Saporta 1878).
Although a number of species of Hedera (ivy) are recognised, because they occur in non-overlapping geographical areas, they have sometimes been considered as varieties of a single species. Saporta referred to a fossil form, H. primordialis, in Saporta 1878, p. 34.
Common or English ivy (Hedera helix) is dioecious, bearing male and female flowers on separate plants.
Saporta referred to a fossil form, Aralia kowalewskiana, which he identified as related to Oreopanax, a genus of the family Araliaceae restricted to the Americas, in Saporta 1878, p. 34.
Myrica is the genus of myrtle or sweet gale in the family Myricaceae. Comptonia (sweet fern) is a monotypic genus of the same family, found in eastern North America; several fossil species have been described (see Saporta 1878, p. 51).
Menispermum is the genus of moonseed vines; lime trees are in the genus Tilia; Malvaceae is the family of mallows; Heraclea is a genus of the family Asteraceae; Magnolia is a genus in the family Magnoliaceae; Nymphaea is the genus of waterlilies (see Saporta 1878, pp. 34, 57).
Hymenaea (Hymenea is a misspelling) is a genus of the family Leguminosae; Caesalpinia is the genus of nicker and poinciana (see Saporta 1878, p. 34). Judas tree is the common name of Cercis siliquastrum, also a member of the Leguminosae.
Ceratonia is a genus of the Leguminosae that includes the carob tree.
Caesalpiniae was a former subfamily (now a tribe) of the Leguminosae; Laurineae is a suborder of the order Laurales.
‘Carpophyll’ usually refers to a modified leaf that produces a carpel (a division of a compound pistil or fruit). Saporta evidently uses the terms androphyll and carpophyll to refer to male and female parts of modified leaves and the non-standard term gynerie to refer to the structure that contains these parts.
Reproductive organs in the Cycadaceae are characterised by leaf-like structures called megasporophylls in female plants and pollen cones on male plants; Coniferae (a former taxon roughly equal to the class Pinopsida) bear their male and female organs on separate cones; in angiosperms, reproductive organs are contained within flowers that can be either unisexual or bisexual.
In female plants of Cycas (the only living genus in the family Cycadaceae), seeds are produced on the lower margins of the megasporophylls. In other cycad families, female organs are contained within cones.
Cyclanthaceae is a neotropical family of monocotyledonous plants in the order Pandanales; small separately sexed flowers are clustered along a rodlike structure called a spadix and surrounded by spathes (petal-like structures).
Bernard Renault, assistant naturalist at the Muséum d’histoire naturelle, published an account of the floral organs of the Cordaitales (an extinct order of plants now placed in the class Pinopsida) in ‘Structure comparée de quelques tiges de la flore carbonifère’ (Comparative structure of some stems of Carboniferous flora; Renault 1879, pp. 285–323).
Saporta’s letter discussing the leaf has not been found, but see the letter to Gaston de Saporta, 11 October 1877. In Saporta 1878, pp. 871–2, Saporta discussed the identification of the leaf, found in Permian deposits in the Urals, referring to it as Dichoneuron hookeri. In a later account, Saporta identified a similar leaf as the earliest precursor to living Salisburia (a synonym of Ginkgo) and called it Salisburia primigenia; he noted that the former earliest specimen of a ginkgo-like species was from the Rhaetian age of the late Triassic period (Saporta 1882, p. 922). In L’évolution du règne végétal (Saporta and Marion 1885, 1: 145, 231), Saporta discussed and figured both S. primigenia and D. hookeri. Later researchers suggested both species were forms of Psygmophyllum sp. (see, for example, Zalessky 1937, p. 61).
Ginkgo leaves have veins that fan out, sometimes splitting, but never anastomosing, that is, connecting veins to form a network. Dicotyledons are characterised by leaves with numerous auxillary veins that reticulate between major ones, creating a network.
The tracing has not been found.
CD evidently gave the tracing to Joseph Dalton Hooker (see letter to Gaston de Saporta, 24 December 1877).

Bibliography

Candolle, Augustin Pyramus de. 1813a. Théorie élémentaire de la botanique, ou exposition des principes de la classification naturelle et de l’art de décrire et d’étudier les végétaux. Paris: Déterville.

Correspondence: The correspondence of Charles Darwin. Edited by Frederick Burkhardt et al. 27 vols to date. Cambridge: Cambridge University Press. 1985–.

Cross and self fertilisation: The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. By Charles Darwin. London: John Murray. 1876.

Renault, Bernard. 1879. Structure comparée de quelques tiges de la flore carbonifère. Nouvelles archives du Muséum d’histoire naturelle 2d ser. 2: 213–348.

Saporta, Gaston de. 1873–91. Plantes Jurassiques. 4 vols. In the series Paléontologie française 2d ser.: Végétaux. Paris: G. Masson, Éditeur, Libraire de l’Académie de médecine.

Saporta, Gaston de. 1882. Sur quelques types de végétaux récemment observés à l’état fossile. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences 94: 922–4.

Scudder, Samuel Hubbard. 1875. Fossil butterflies. Vol. 1 of Memoirs of the American Association for the Advancement of Science. Salem, Mass.: F. W. Putnam.

Zalessky, M. D. 1937. Sur la distinction de l’étage Bardien dans le Permien de l’Oural et sur sa flore fossile. In Problemy paleontologii (Problems of palaeontology), vols. 2 and 3. Moscow: Moscow State University.

Translation

From Gaston de Saporta1   16 December 1877

Aix

16. Dec. 1877

Dearest Sir,

I have a double motive for writing to you; first, I want to tell you that I have learned from Paris that you will probably be chosen and put forward by the Botanic section of the Academy of Sciences and that your election, so long awaited, will not suffer any difficulty—2 I am doubly happy about this occasion, and for my country, which is duty bound to receive a man like you, who has given to natural history in general and to that which pertains to its account of species such a vital impetus that all notions are, so to speak, renewed; I will be happy yet again for myself, since I am a corresponding member of this same section of botany and that I will become your colleague, after having been one of your foremost disciples in France. The further I go, the more I progress in life and in the pursuit of my paleontological researches, the more I see confirmation of your views, your orientation, your way of seeing things, and of presenting reasonable solutions of ancient phenomena, relative to the origin and gradual development of living beings.

It is thus that the second motive of my letter is to congratulate you for your very fine book on the effects of cross-fertilisation in plants, the French translation of which you have so kindly sent me—3 It is not so much the book itself and the experiments that are reported that I admire, but the immense weight and fertility of the results that you aim at in your General summary and in the remarks that end the work— I truly believe that, thanks to you, we are reaching the definitive solution of the great problem that has preoccupied me ever since I became a naturalist: by what means, by what methods the successive and gradual evolution of terrestrial animals and plants was accomplished and the raison d’être of the stages of this immense evolution, and consequently for some of the living species who inhabit the emergent earth, breathe the air or bury their roots into the soil.

You know to what degree the delayed evolution of Dicotyledons has always preoccupied me, as one of the most curious phenomena, as much by its immense importance as by the apparent rapidity with which it was manifested in the past.4 Now the role that you attribute to Insects in fertilisation together with the necessity of crossing explains everything: the earlier poverty of the plant kingdom, so long reduced, in the absence of certain categories of insects, to only anemophilous plants, whose variety and number were never able to exceed a certain limit, and among which nutritive and succulent substances were never either abundant, or well diversified. The absence of sucking insects during the Jurassic had already struck me and Mr. Heer5 as well. I mentioned this absence or this rarity in my introduction to Jurassic flora, Vol 1, p. 53 and 54 and yet I still believed in the existence of a Lepidoptera from Solnhofen, whose existence Mr. Scudder of Boston has since rightly denied, so that the most ancient species known of this order are still those of the higher Eocene of the gypsum of Aix.6

Now it is very well understood that angiosperms in which floral arrangements and individual to individual and flower to flower crossings depend on the role of insects could not to appear and multiply without the impetus of these, and these, for their part, could not become numerous and active, and attach themselves to a certain determined type, except for the same reason of the appearance of plants that favoured their existence; insects and plants thus have been at the same time effect and cause through connection with each other, the plants unable to vary without insects, and these unable to furnish lots of honey and pollen-eaters such that the plant kingdom remained poor in strategems and formed almost exclusively by anemophilous plants.

It follows from there that plants and insects, at least sucking insects—Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, many Coleoptera must have developed at the same time,7 by assisting their mutual evolution and following at first a slow pace of evolution, obscure, almost latent, until the moment when the effects of crossing and of the new mode of fertilisation made themselves known, the plant kingdom and the angiosperms in particular had to expand rapidly, to branch out in all senses and to offer in all directions, the most varied and most unexpected floral combinations, always in relation with the insects positioned for this very thing to multiply and to vary more and more—

This is how I see things now, but I still allow for a distinct order of sequence and one raised higher again by the results that it has set in motion: I mean to discuss that of mammals linked to plants, as those to insects, and if the plants were unable to develop and perfect themselves, thanks to crossing, except under the influence of insects, and to the same degree as these were growing in number and variety, the mammals, for their part, could not begin their ascending march until that of the plant kingdom was completed— From then on the systems had to diversify and the types modify themselves to gain the strength, the variety, to compete with advantage and finally to get predominance— To summarise the march of the three series, one sees: that in the lower Lias of the classes of Insects are well represented but mostly the chewers, phyllophages, omnivores, and carnivores—almost no sucking Insects, few or no Hymenoptera, no Diptera, no Lepidoptera— these classes were possibly represented, but only by a very limited number of individuals— in the vegetable kingdom the scarcity was even larger: in fact, in Phanerogams, none but the Gymnosperms and a few monocotyledons— The work of the insects on Phanerogams happens between this era and that of the Rouen chalk or Cenomanian.8 It is then that some obscure and lower type of phanerogamous plant more or less comparable to Gnetaceae had to deal with the influence of insects and give rise to an evolution at first slow, then quick in its effects, from whence the dicotyledons emerged—9 One encounters them everywhere already numerous and soon preponderant from the lower Cenomanian. Only then had mammals the opportunity to leave their obscurity by using in their turn the numerous nutritive substances, more and more varied foods that the newly formed class provided— The development of mammals is unaccountably prolonged and this category does not appear as already strong until the beginning of the Tertiary, while the plant kingdom is itself composed of nearly the same elements and in large part of the same genera as today— Nevertheless if a new development has taken place since then, it actually starts in the floral combinations that you have examined closely and that each depend on the action of an insect, often of one specific species attached to one flower and being so specifically adapted that the fate of the plant has depended since then on the insect— Corolliflorous or gamopetalous flowers, the Compositae, the papilionaceous Leguminosae, are seen as series that are formed and have spread later than the others and your examples are particularly drawn from these plants.10

It would be curious, I think, to submit to examination the types of dicotyledonous Angiosperms that were first stabilised and have not changed any more, or only a very little since then— There exist effectively types of plants little subject to variation, both robust and persistent, who, in imitation of certain cryptogams and of Araucaria and Ginkgo among the Conifers, have retained intact their organisation since the most distant era—11 they can put us on the right track of the most simple modes of cross-fertilisation and the intervention of insects, at the origin or during the times close to the first origin of the Dicotyledons.

The studies performed by me this summer for the conference given at Le Hâvre allow me to name for you some of these primitive types that you could perhaps experiment on—12 In the first place the Ivy, Hedera, represented certainly in the Cenomanian of Bohemia— Ivy is an almost monotypical plant that has always struck me by the multitude of insects that its flowers attract.13 The umbels present a very obvious example of dimorphism; the males flower well before the females and certain plants having only male umbels or female umbels, which produce a sort of accidental dioecy.14

Of Aralia— the Oreopanax type seems to make up part of the early Cretaceous flora as well—15

Myrica type comptonia, also—16

Menispermum too— I will also cite the type of lime-trees, and those of Malvaceae or Heraclea but properly defined— after Hedera I find a very convincing example in Magnolia—certainly a Cretaceous type, whose flower seems to me to represent the least transformed floral type, the closest to that which must originally have been the floral apparatus of angiosperms and Dicotyledons, which should be subject to examination whether this flower, and that of Nymphaea which is in the same case, ought to attract insects—17 There is here an abundance of pollen and a multiplication of sexual organs so as to perform a sort of crossing in the interior of the same flower, at least I suppose there is—having seen nothing on these two types in your book.

Finally, I will cite the genus Hymenea, which makes up part of the Leguminosae, Caesalpinias, as having left vestiges very surely ascertainable in the Cenomanian of Bohemia— I suppose that Hymenea ought to have more or less the flowering of our Judas trees; I see this very minute that the flowers are arranged at the top of the branches in branched clusters; the flower is hermaphrodite with 5 petals almost equal, ten stamens, of which 5 are shorter— the stalked ovary is topped by a style initially folded back, and ending in a little capitate stigma.18 There is there a floral organisation noteworthy for preceding both the abortions of parts and dioicity of which Ceratonia is representative and the posterior and clearly irregular type of the papilionaceous Leguminosae—19 Only in the petals of Hymenea is there a tendency towards irregularity, which manifests as a slight inequality of the petals— One would need to be able to examine and define the role reserved for insects in a floral type that has without doubt not changed since the first origin of the group, of which the Papilionaceae constitute but a secondary deviation.

I understand that crossing that is not strictly necessary for fertilisation could nevertheless be useful, in stimulating and augmenting its power; but the role of crossing, especially of that which operates from one plant to the other, which must have arrived last and which goes together with dimorphism, the role of this crossing must above all consist of engendering and enhancing the tendency towards variation, as a result of gradual modification of forms and of types— it is conceivable, then, that before the existence of this method of crossing the vegetable kingdom should remain for a long time so poor and monotonous, compared to what has followed; but the method of crossing by insects going from one plant to the other, the structure of flowers requiring this intervention and the transport of pollen need not have been the only, nor the oldest; this mode requires a complicated and delicate apparatus that must only have appeared later, as the vegetable kingdom perfected itself. The most simple methods of crossing had to suffice at the origin and those of which the Araliaceae, the Magnoliaceae, the Malvaceae and the Caesalpiniae, probably also the Laurineae offer examples, ought certainly to be of this number.20 The reduction of parts, their abortion, adaptation, irregularity, ornamentation, extent and irregularity of parts that accompany the actual sexual organs, must be later than the moment when the flower in angiosperms began to be established—

The flowers with numerous, multiple parts, on the one hand, and obscure, scarcely visible (and at the same time complete) flowers, on the other, ought to be the oldest— Suppressions, abortions, developments of corolla, mutual unions came about after the flower had acquired the structure that we know; before, it was regular and formed of whorls that are themselves nothing but converging spiral turns.

One can go further, I believe, on the path opened by these considerations than you have been— the floral apparatus of angiosperms is evidently only an axis or sexual branch contracted, folded back upon itself, the sexual organs being only leaves, androphyll and carpophyll, those joining to make the Gynerie—21

The axes or sexual branches had been formed differently right from the outset, which is shown by the differentiation of the three groups: in the Cycadaceae, the Coniferae, and the Angiosperms in general.22

Among the cycads there were sexual branches on which the sexes appeared separately; from there male and female cones, pollen sacs occupying the dorsal face of the folioles or leaves transformed into androphylls, and ovules taking the place of an aborted leaflet as shown by the female organ of Cycas—23

In general, among the Cycadaceae, the separation of the sexes is complete, but the androphylls and carpophylls both stem from the same transformed parts— one end the fully-formed cone, the stratagems that could be carried out were of only minimal importance and the group showed a great immobility in its characteristic traits—

Coniferae are already different enough— among them androphylls and carpophylls do not have quite the same morphological origin— The cone is indeed the result of a sexual branch, contracted and in which the transformed leaves have come closer under modification, but in conifers the pollen sacs occupy the base of the dorsal section of the leaves directly, whereas the carpophylls are due to a bud in the first leaves, an aborted bud always found in the axil of an axillary leaf or bract usually modified, enlarged and often fused with the bud transformed into the carpophyll suspended by this bract— from there an apparatus of a special character that could allow for greater variation than that of the Cycadaceae quickly achieved some limits beyond which there was no more, with the Coniferae, as with Cycadaceae, than variations in details and no new type. When by accident androgynous cones occur in conifers this difference of position of the two sexes is noticed, with the pollen cells occuping the dorsal side of the bracts and the ovule supports being arranged on the interior of the axil of these— in Angiosperms the case is very different; the branch or rachis, whose contraction has given way to the flower, must surely be understood as loaded with sexual leaves of the same order, only these sexual leaves being arranged in such a way that the carpophylls at all times occupy the tip of the axis, the androphylls the middle part of this same axis or branch, near the base of which is found the non sexual leaves, which, being modified as a result of proximity to the sexual parts, have given rise to parts and to the whorls of the perianth. Only, in this primitive state, it must be acknowledged that there already is a certain difference between the plants that became monocotyledons and those that were dicotyledons; this difference is shown by the respective nature of the embryo, which shows that the monocotyledons had sheathed alternate leaves from early on, and the dicotyledons had opposing or decussate leaves but those which then quickly changed to a spiral pattern corresponding to the formula 25, while the leaves of the monocotyledons were soon subject to the formula 13— Thus there would have been, in the former, sometimes opposing or decussate leaves and sometimes alternate leaves arranged principally according to the formula 25; in the latter, sheathed leaves obeying the pattern expressed by the phyllotactic formula 13, when the coils or opposing pairs of sexual leaves, making up the floral axes of both, would have come closer, contracted, united in such a way so as to produce a flower— from there I believe the number 3 which dominates in monocotyledonous flowers and the number 5   while the number five is the most frequent it is not universal and the number 3 appears in the floral arrangements of certain types— or its multiples, 2 or its multiples which governs the parts of the flower in dicotyledons— this, I believe, is a very simple law and one which is very easy to confirm. This natural result follows, that the monocotyledons were simpler and less variable, less diversified, while, in them, the sexual apparatus became the flower; conversely the dicotyledons, at the same time, were already made up of several distinct types; some with opposing leaves, others with leaves arranged in spirals following various formulas— At last their sexual axes could include a proportional number more or less considerable of androphylls and carpophylls sometimes forming a single spiral row, sometimes a more or less considerable number of pairs or rows of spirals— From there the original variations seen in the structure of the floral system of the Dicotyledons— It is above all necessary to make the distinction that I pointed out long ago and that results from the position formerly occupied by the axis or sexual branch, when it gives rise to the flower: Depending on whether this floral branch had been terminal or just axillary. The contraction of a terminal sexual branch, that is, consisting of the total branch, is the origin of all flowers with multiple parts of which the flower of Magnolia is the most perfect example. But in a host of other cases the sexual branch only contains a small number of parts, situated near the summit of a branch and this summit alone is then transformed into a flower; or the sexual branch may well have been both weak, short and axillary and subsequently it only gave birth to isolated flowers, formed from a limited number of sexual parts. In my hypothesis the presence of secondary whorls, corolla and calyx is the easiest thing in the world to explain.

If this hypothesis, which I believe approximates the truth, is adopted—it would be necessary to recognise that Angiosperms were originally monoecious having their sexual organs arranged side by side on the same branch, in a specific order, the carpophylls always above and the androphylls on the middle part of the axis. The sexes were separate, but on the same branch. In this primal state, even before the formation of the flower, certain angiosperms could have become dioecious, and certain floral arrangements that we may one day find could have appeared and quickly favoured certain prototypical groups. What I know of Secondary and infraliasic monocotyledons reveals to me a floral organisation already very complex and closer to that of the Cyclanthaceae than any other living group.24 On the other hand, Cordaitales, the floral organisation of which M. Renault of the museum has just examined, finding it already closer to the Gnetaceae and more perfect or at least more advanced than the Coniferae—25 In the Cordaitales, the sexes are separate, but there is a grouping of the stamens around a central space which already resembles the flower and in their structure, these organs are more similar to the male organ of angiosperms than the androphyll of conifers; this last being on the contrary linked to that which can be seen in the Cycadaceae— The angiosperms were thus monoecious and perhaps also in small part dioecious before the contraction of their sexual branches gave rise to the flower— This development of the flower, with the inevitable consequence of hermaphroditism, was soon corrected, and by the variability of arrangements that the flower gave rise to in producing it and perhaps also in providing insects, whose role was beginning to become important, a meeting place a kind of habitat and closed space by means of parts of the corolla, where they could comfortably remain, stay; I also believe that the production of nectar had to be favoured by this coming together of diverse sexual organs, the role of wind and its importance from the point of view of fertilisation surely must have been lessened.

What is certain is that from the moment the flower was formed a new work of evolution appeared, this work is that by which in many plants, the group of floral parts, the branch or rather the branch bearing flowers, is transformed in turn to give rise to the inflorescence; another movement is that by which, at the same time as the flowers were clustering into an inflorescence, the regularisation or irregularisation was happening by welding reduction, abortion, development of their component parts— from there a return not only to variety, but to monoecism then dioecism; and through dimorphism, the inmost structure and the necessary intervention of insects, achievement of all the phenomena that you have described so well and whose importance and influence on the entire plant kingdom you recognised.

I woud be happy if after having read this you were to give me your opinion on the principal points that I have just looked into.

I am going to ask in Paris for communication on all the impressions in the Russian Permian which are linked from near or far to the leaf of which I told you this autumn—26 I am inclined to believe that this singular leaf was not a prototypical Dicotyledon but rather the expression of a lost branch, which would have been the most perfect and the highest in organisation of the Salisburia group, arrived at its apogee. I could not find in any living Dicotyledon a second example of a bilobed leaf like those of Ginkgo but with anastomosing veins and lobed margin—27

I attach a tracing of this noteworthy impression28 and remain your very devoted | Comte G. de Saporta

If you have an opportunity to show the Permian leaf whose tracing I am sending to some able botanist who has seen a lot of plants, like Hooker, you ought to ask him if it would be possible to point out some reasonable comparison.29

Footnotes

For a transcription of the letter in its original French, see pp. QQQQ.
CD had been nominated six times since 1870 for membership of the zoological section of the Académie des sciences; he was elected to the botanical section in 1878 (Corsi and Weindling 1985, p. 699). For more on CD’s earlier unsuccessful nominations, see Correspondence vol. 18, letter from Armand de Quatrefages, 18 July 1870, and Correspondence vol. 20, letter from Armand de Quatrefages, 23 July 1872.
Saporta’s name is on CD’s presentation list for Cross and self fertilisation (see Correspondence vol. 24, Appendix III). The French translation of the book was published in 1877 (Heckel trans. 1877).
Oswald Heer.
See Saporta 1873–91, 1: 53–4. Solnhofen, in the region between Nuremberg and Munich, Germany, was the site of a limestone quarry where many late Jurassic fossils were very well preserved. Samuel Hubbard Scudder had written that the oldest fossil Lepidoptera were found in upper Eocene beds in Aix (Scudder 1875, p. 70).
Diptera is the order of gnats, mosquitoes, and true flies; Hymenoptera is the order of ants, bees, and wasps; Lepidoptera is the order of butterflies and moths; Coleoptera is the order of beetles.
The Lias is a set of rock strata of the early Jurassic epoch. The Rouen chalk (craie de Rouen) is a geological formation of the Cenomanian age in the late Cretaceous epoch.
Gnetaceae is a family of tropical gymnosperms; only one genus is recognised within it, but it formerly contained other genera now placed in other families of the order Ephedrales.
Corolliflorous flowers have petals united and stamens attached to the corolla; gamopetalous flowers have petals fused together at the base. Both terms were coined by Augustin Pyramus de Candolle in Théorie élémentaire de la botanique (A. P. de Candolle 1813). Compositae is a synonym of Asteraceae, the family of daisies, asters, and sunflowers. Leguminosae and Papilionaceae are synonyms of Fabaceae, the family of peas, beans, and legumes.
Araucaria is a genus in the order Pinales (pines); Ginkgo is a genus in the order Ginkgoales. The present class Pinopsida (conifers) includes the order Pinales, but Ginkgoales is now placed within its own class Ginkgoopsida.
Saporta had organised a conference on the ancient climates of Europe and the development of plants, at the Congrès de l’Association française pour l’avancement des sciences (Congress of the French Association for the Advancement of Sciences), held at Le Hâvre in August 1877. His published paper appeared in 1878 (Saporta 1878).
Although a number of species of Hedera (ivy) are recognised, because they occur in non-overlapping geographical areas, they have sometimes been considered as varieties of a single species. Saporta referred to a fossil form, H. primordialis, in Saporta 1878, p. 34.
Common or English ivy (Hedera helix) is dioecious, bearing male and female flowers on separate plants.
Saporta referred to a fossil form, Aralia kowalewskiana, which he identified as related to Oreopanax, a genus of the family Araliaceae restricted to the Americas, in Saporta 1878, p. 34.
Myrica is the genus of myrtle or sweet gale in the family Myricaceae. Comptonia (sweet fern) is a monotypic genus of the same family, found in eastern North America; several fossil species have been described (see Saporta 1878, p. 51).
Menispermum is the genus of moonseed vines; lime trees are in the genus Tilia; Malvaceae is the family of mallows; Heraclea is a genus of the family Asteraceae; Magnolia is a genus in the family Magnoliaceae; Nymphaea is the genus of waterlilies (see Saporta 1878, pp. 34, 57).
Hymenaea (Hymenea is a misspelling) is a genus of the family Leguminosae; Caesalpinia is the genus of nicker and poinciana (see Saporta 1878, p. 34). Judas tree is the common name of Cercis siliquastrum, also a member of the Leguminosae.
Ceratonia is a genus of the Leguminosae that includes the carob tree.
Caesalpiniae was a former subfamily (now a tribe) of the Leguminosae; Laurineae is a suborder of the order Laurales.
‘Carpophyll’ usually refers to a modified leaf that produces a carpel (a division of a compound pistil or fruit). Saporta evidently uses the terms androphyll and carpophyll to refer to male and female parts of modified leaves and the non-standard term gynerie to refer to the structure that contains these parts.
Reproductive organs in the Cycadaceae are characterised by leaf-like structures called megasporophylls in female plants and pollen cones on male plants; Coniferae (a former taxon roughly equal to the class Pinopsida) bear their male and female organs on separate cones; in angiosperms, reproductive organs are contained within flowers that can be either unisexual or bisexual.
In female plants of Cycas (the only living genus in the family Cycadaceae), seeds are produced on the lower margins of the megasporophylls. In other cycad families, female organs are contained within cones.
Cyclanthaceae is a neotropical family of monocotyledonous plants in the order Pandanales; small separately sexed flowers are clustered along a rodlike structure called a spadix and surrounded by spathes (petal-like structures).
Bernard Renault, assistant naturalist at the Muséum d’histoire naturelle, published an account of the floral organs of the Cordaitales (an extinct order of plants now placed in the class Pinopsida) in ‘Structure comparée de quelques tiges de la flore carbonifère’ (Comparative structure of some stems of Carboniferous flora; Renault 1879, pp. 285–323).
Saporta’s letter discussing the leaf has not been found, but see the letter to Gaston de Saporta, 11 October 1877. In Saporta 1878, pp. 871–2, Saporta discussed the identification of the leaf, found in Permian deposits in the Urals, referring to it as Dichoneuron hookeri. In a later account, Saporta identified a similar leaf as the earliest precursor to living Salisburia (a synonym of Ginkgo) and called it Salisburia primigenia; he noted that the former earliest specimen of a ginkgo-like species was from the Rhaetian age of the late Triassic period (Saporta 1882, p. 922). In L’évolution du règne végétal (Saporta and Marion 1885, 1: 145, 231), Saporta discussed and figured both S. primigenia and D. hookeri. Later researchers suggested both species were forms of Psygmophyllum sp. (see, for example, Zalessky 1937, p. 61).
Ginkgo leaves have veins that fan out, sometimes splitting, but never anastomosing, that is, connecting veins to form a network. Dicotyledons are characterised by leaves with numerous auxillary veins that reticulate between major ones, creating a network.
The tracing has not been found.
CD evidently gave the tracing to Joseph Dalton Hooker (see letter to Gaston de Saporta, 24 December 1877).

Bibliography

Candolle, Augustin Pyramus de. 1813a. Théorie élémentaire de la botanique, ou exposition des principes de la classification naturelle et de l’art de décrire et d’étudier les végétaux. Paris: Déterville.

Correspondence: The correspondence of Charles Darwin. Edited by Frederick Burkhardt et al. 27 vols to date. Cambridge: Cambridge University Press. 1985–.

Cross and self fertilisation: The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. By Charles Darwin. London: John Murray. 1876.

Renault, Bernard. 1879. Structure comparée de quelques tiges de la flore carbonifère. Nouvelles archives du Muséum d’histoire naturelle 2d ser. 2: 213–348.

Saporta, Gaston de. 1873–91. Plantes Jurassiques. 4 vols. In the series Paléontologie française 2d ser.: Végétaux. Paris: G. Masson, Éditeur, Libraire de l’Académie de médecine.

Saporta, Gaston de. 1882. Sur quelques types de végétaux récemment observés à l’état fossile. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences 94: 922–4.

Scudder, Samuel Hubbard. 1875. Fossil butterflies. Vol. 1 of Memoirs of the American Association for the Advancement of Science. Salem, Mass.: F. W. Putnam.

Zalessky, M. D. 1937. Sur la distinction de l’étage Bardien dans le Permien de l’Oural et sur sa flore fossile. In Problemy paleontologii (Problems of palaeontology), vols. 2 and 3. Moscow: Moscow State University.

Summary

He has heard CD is about to be elected to the Académie des Sciences.

Cross and self-fertilisation, with its emphasis on insect pollination, helps explain the problem he has worked on for so long: i.e., the rapid diversification of angiosperms in the fossil record occurs in conjunction with the diversification of insects.

Letter details

Letter no.
DCP-LETT-11281
From
Louis Charles Joseph Gaston (Gaston) de Saporta, comte de Saporta
To
Charles Robert Darwin
Sent from
Aix
Source of text
DAR 177: 34
Physical description
16pp (French) †

Please cite as

Darwin Correspondence Project, “Letter no. 11281,” accessed on 20 October 2021, https://www.darwinproject.ac.uk/letter/?docId=letters/DCP-LETT-11281.xml

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